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作者:杨铁钊，舒海燕，赵献 更新日期:2003年5月1日 钾是影响烟叶质量的首要元素之一，与烟叶的燃烧性、香吃味及烟草成品安全性有关。Leymonie和Etourneaud提出优异烟叶最低钾含量应到达2％，美国、津巴布韦等国的烟叶钾含量大多在2.5％以上，而中国北方烟区烟叶很少超越2％。较低的烟叶钾含量一向困惑着中国的烟草出产，变成进一步提高烟叶质量的首要约束要素之一。烤烟的钾素养分包含土壤系统和烟株体内循环系统以及将两者联络在一起的根系统。烤烟钾素养分研讨的焦点是怎么有用提高烟叶钾含量，这是中国烟草出产上急需处理的一项首要技术难题。这些年，国内专家、专家们在这一范畴作了很多而详尽的研讨工作，并取得了一些发展，现总述如下。 烟草钾素养分的生理效果 钾素在烟草内以离子态存在，是植物体内60多种酶的活化剂，简直可以影响一切的代谢进程。烟草的琥珀酰一辅酶A构成酶需0.06mol·L-1钾才干到达最大的活性，这说明钾对烟株的物质代谢和能量代谢十分首要。钾可以推进烟草的光合、同化产品的构成与运送，提高烟株的呼吸功率，削减体内物质和能量的耗费，还能提高烟草的根系生机与养分吸收、运送功率，调理细胞膨压和渗透压，增强烟草的保水和吸水才能，一起钾在捍卫细胞中的进出，可以调理气孔的开闭，控制烟株的蒸腾效果，调理烟株体内的水分平衡；钾对烟株反抗环境钳制有杰出的效果，能增强烟株的抗逆才能；钾素参加烤烟的碳、氮代谢，削减淀粉堆集，直接影响烤烟的香气质、香气量、燃烧性和阴燃持火力；钾素还具有推进烟叶正常落黄老练的效果，提高了烟叶的适调性和黄烟率。周冀衡研讨发现，在病毒侵染后，施钾处理烟株叶片内源保护酶活性较不施钾处理烟株增加飞速，并且能在较长期间内坚持安稳活性，说明晰烟叶钾含量的提高能增强烟株的抗病性。袁玲的实验提出，在液体培养基中，跟着钾离子浓度的降低，外生菌根真菌排泄H＋和草酸的速率提高；外生菌根真菌和菌根活化土壤无效钾的才能也许与钾供给水平有关，在低钾时较强，在高钾时较弱。此外，钾在增长烟叶产值、叶片巨细、单叶重和改进叶色等方面起着首要的效果，并经过影响烟草的生物化学进程而改进烟叶的质量，而生物化学进程对烟碱、有机酸、氨基酸和糖等化学成分有决定性的影响。 环境因子与烟草钾素堆集的联系 植烟土壤特性与烤烟钾素养分的联系 植烟土壤特性是影响烤烟钾素养分的首要环境因子，对烟株钾素堆集有着首要的效果。刘方等实验提出：烤烟根际pH值、有机质与碳氮比值以及氮磷钾的数量与非根际土壤区别显着。烤烟根际的pH值显着降低，有机质呈现堆集，氮磷钾数量增长，其间有用养分的堆集次序为：K＞P＞N。曹志洪等也提出，烤烟含钾量与土壤供钾特性有密切联系，中国南北产区的烟叶钾含量存在必定区别，首要是因为土壤粘土矿藏构成、水分供给情况、实践有用钾含量和土壤交流性阳离子构成不相同所形成的。黄绍文对北方首要土壤钾形状的有用性以及郑劲民对河南烟区土壤供钾特性的研讨也都证实晰这一成果。因此，关于北方烟区而言，在烤烟成长期间，尤其是中后期坚持杰出的土壤水分情况，使土壤具有较高的供钾才能，是提高烟叶钾含量的一项关键办法。 降雨对土壤中钾离子活性的影响 中国南边首要烟区植烟时节的降雨充分，年降雨量为1000～2000mm，烤烟成长时节降雨量大而会集，使土壤中的钾易淋失。据刘淑欣研讨成果显现，钾的淋失率为20.01%，淋失量与土壤固钾才能呈负相关。过多的降雨使土壤中钾很多淋失，因此烟株对土壤中钾素的运用率降低。有人就不相同烟区土壤，在不相同降雨量散布和耕耘条件下钾素在土壤中的行动进行研讨发现，烟草对钾离子的吸收率与降雨量的散布有显着的相关性。 温度对烟叶钾含量的影响 烤烟老练期的气温较低，致使糖的分解代谢削弱，这是中国烟叶钾含量低的首要缘由。温度不光直接影响细胞生物膜——钾载体蛋白（钾泵）所依靠实体的状况，并且与烟株的物质代谢和能量代谢密切相关，因此影响了烟株对钾的吸收、运送和分配。提高夜温能推进钾从叶脉向叶肉安排的运送，使叶肉安排的钾含量提高0.14％～1.03％，其间中、下部叶提高较多，上部叶提高较少。 海拔高度对钾从叶脉向叶肉安排运送的影响 海拔过高或过低，均能形成钾从叶脉向叶肉安排运送的妨碍。李海明以为，海拔在800～1000m范围内对烟叶钾的堆集最为有利，而胡元才等以为，烤烟种植在海拔1460～1700m范围内最佳。至于在相同的纬度条件下，海拔高度怎么断定还需求进一步的研讨。 钾素在植株内的循环、分配与堆集规则 钾素在植株内的循环与分配 郑宪滨对烤烟体内钾素循环与分配的研讨标明，水培正常供钾条件下，打顶后10d内，钾在烟株内的分配为：上部叶和根显着增长，茎有所增长，中部叶有所削减，下部叶显着削减；烟株净吸收K＋的39.9％分配到地上部，60.1％分配到根；在此期间，烟株内有很多K＋经过韧皮部向根循环，向根的回流量相当于由根向地上部运送量的73.9％和根净吸收量的112.9%。关于烤烟不相同成长期钾素散布的规则，谢文贵等研讨提出:烟株不相同成长期的钾含量随钾肥的增长而增长，茎中钾含量显着高于根，茎上部显着高于茎下部。同一片叶中的钾含量为叶脉＞叶柄＞叶肉＞叶缘。胡国松也提出：烤烟不相同叶位中钾含量规则为下部叶＞中部叶＞上部叶，烟株不相同器官中K十散布为烟叶＞烟茎＞烟根＞烟芽。 钾素在植株内的堆集规则 经过剖析中国南北烟区及美国烟叶干物质堆集曲线与钾吸收曲线发现，中国南边烟区在移栽第10周以后干物质堆集曲线超越了钾吸收曲线，北方烟区在移栽后9周开始干物质堆集曲线大大超越钾吸收曲线，而美国烟叶钾吸收曲线一直超越干物质堆集曲线。显着，研讨钾堆集和干物质堆集的联系，有助于进一步查明中国烟叶钾含量低于国外烟叶钾含量的生物学缘由。许明祥等指出，烤烟生育后期干物质堆集速率超越钾吸收速率而致使的“稀释效应”是形成老练期烟叶钾含量较前、中期大幅度降低的首要缘由。 烟草钾素养分遗传研讨 钾素养分遗传资本挑选的研讨 中国钾矿资本贫乏，化肥出产及运用中的N.P.K份额严峻失调，并且耕地中约有1/4～1/3的土壤遍及缺钾或严峻缺钾，尤其是长江以南区域更为严峻。处理这一供需矛盾的较好办法便是运用植物对环境的遗传多样性，挑选耐低钾植物基因型作为种质资本，再经过现代遗传育种技术培育出耐低钾的优良品种，便是选用植物习惯环境的新对策。因此，这些年挑选耐低钾作物品种的研讨日益受到注重。刘国栋研讨发现，在低钾条件下，钾高效基因型的钾素运用功率和钾素经济运用功率都显着高于钾低效基因型。杨振明对冬小麦进行了耐低钾基因型的挑选研讨，探讨了耐低钾冬小麦基因型的挑选目标。牛佩兰研讨成果标明，烟草的吸钾才能和烟叶含钾量在基因型间存在着显着区别，钾高效基因型的钾堆集功率是钾低效基因型的3倍以上，且钾堆集功率可经过遗传操作安稳遗传。这种基因型间钾堆集功率区别在不相同土镶、气候条件下体现根本共同。周冀衡等报导，中国3个主栽烤烟品种对钾素的呼应才能体现为NC82＞NC89＞K326。这种区别也便是不相同基因型对环境习惯区别的具体体现。Janardahan进行了烟草钾基因型挑选。陈建军给出了钾高效基因型在形状、生理上的首要特点：①根冠比较大，根系纵向横向散布广泛，根数量多而纤细；②根系吸K+速率高，亲和力强；③根茎部细胞的细胞质对钾的功用需求量低，叶片对钾的功用需求量高；④烟叶含钾量高。 钾素养分在分子生物学方面的研讨 跟着分子生物学技术的日益老练．钾素养分在分子生物学方面的研讨已致使了大家的注重。吴对等在耐低钾钳制下，对水稻株高、分蘖数、茎干重、根干重及植株钾吸收量与钾运用率参数进行了基因定位，成果检测到4个影响株高的QTLs和3个影响分蘖数的QTLs，3个QTLs一起影响茎干重和根干重，1个QTLs一起影响植株钾含量、钾吸收量和钾运用率。有实验已证实高等植物质膜上有K＋通道的存在。从捍卫细胞中已判定出两种K十通道，一种是答应K十外流的通道，一种是K＋吸收的内流通道。两种通道都受膜电位的控制，K＋通道在调理K＋运送方面具有首要效果。这些年运用膜片钳技术对K＋通道的生物学功用的研讨，使很多专家估测内流K＋通道可以调理高亲和力的K＋吸收。植物的钾离子通道基因首先由Sentenac等和Anderson等别离运用酵母的吸钾缺点性突变体，经过互补原理从拟南芥CDNA文库中分离得到。现在已分离出多种钾离子通道基因，以及KATl和AKT1的特异表达部位等，标明植物钾离子通道基因很也许与动物Shaker族基因相同，是一个多基因家族，不相同的基因控制不相同的生理活动。施卫明等运用根瘤农杆菌己成功地把KAT1和AKT1导入拟南芥和野生烟草，并获得了转基因植株及其纯合株系。茅野充男等经过分子技术将拟南芥的钾离子通道搬运到了烟草植株中，使烟草的吸钾才能显着提高，经过引进新的钾通道使烟草地上部分的含钾量提高18%～22%。从而为烟草质量的改进供给了新的技术和办法。有研讨提出，经过基因工程把钾通道和钾转运蛋白基因转入烟草，使之高效表达，增长烟草细胞单位面积的膜蛋白量，进而可望提高钾的吸收量和堆集量。因此，现代生物技术应用于改进烟草钾素具有杰出的发展前景。 提高烟叶钾含量的技术路径 钾肥品种、用量和施用技术对烟草钾素养分的影响 钾肥品种与烟叶产质的联系 胡国松提出，因为在一切阴离子中，硝酸根和磷酸二氢根能推进烟株对钾素的吸收，因此施用磷酸二氢钾和硝酸钾对改进烟叶质量效果最显着。因为中国钾矿资本缺少，因此，农业部门曾大力提倡秸杆还田。胡笃敬也提出施用生物钾肥来提高植物含钾量，烟草上也开始施用细菌钾肥以及各种液体叶面肥来减轻钾肥的缺乏。 钾肥用量与施用技术对烟叶钾含量的影响 郭合荣等对于豫西烤烟出产实践，在氮磷化肥施用量实验的基础上，进行了钾肥施用量与上肥办法的实验研讨。成果标明：在含钾量较高的土壤上（K＞1.50×10-4），钾肥与氮磷化肥运用份额以1:1:2为宜，上肥办法以分期施用和底肥穴施效果较好。罗建新以湖南烟区首要植烟土壤——石灰岩母质发育的红壤性水稻土为供试土壤，研讨了施钾办法对土壤供钾才能及烤烟钾堆集的影响。提出烟苗移栽后30d施用总施钾量的40％，在烤烟成长发育中后期土壤可以保持较高的供钾才能，土壤中速效钾弛缓效钾含量比钾肥一次性作基肥施用的处理别离提高了57.4％～60.9％和5.7％～6.2％，一起可推进烤烟对钾的吸收与堆集，使烟株的总吸钾量提高5.0％和15.5％，烟叶的含钾量提高了4.6%和12.2％。杨俊等对烤烟钾肥不相同施用期间的效应也作了研讨。陈建军着重选用垄作深松土壤及分层上肥技术对提高烟叶含钾量效果较好。 烟草在打顶后，因为改变了烟株的成长基地，推进了根系成长，因此根系对钾的需求量增长，致使地上部钾“回流”到地下部。若此刻追施钾肥满意根系成长需求，会降低地上部钾的“回流”量；又因为淋溶效果，烟株成长后期土壤钾素养分供给缺乏。所以可将一部分钾肥留在打顶时施用，即所谓的“前钾后移”上肥技术。 经过物理调控办法来提高烟叶钾含量 洪丽芳等在经过覆膜、断根等物理调控办法对烤烟烟叶钾含量影响的研讨中发现，地膜覆盖有利于烟株成长中前期叶片中钾的堆集，打顶后揭膜能显着提高烟株成长后期叶片的钾含量；打顶时在距茎20cm处从一侧断根有利于烟叶含钾量的提高，而断根太多会形成烟株含钾量的降低；别的还指出，在恰当断根的一起补施钾肥，也许有利于叶片钾含量的进一步提高。 提高烟叶钾含量是一项综合技术办法，有必要根据中国现在的实践情况，在对育种、上肥等方面进行研讨的一起，从生理的视点对烟草需钾的养分特性、烟草吸收钾的生理特性、约束K＋土壤中搬迁的阻抗要素以及各方面的彼此和谐等进行广泛而深化的研讨，找出中国烟草钾素养分妨碍的缘由，提出相应的技术办法和调理路径并加以推广应用。李佛琳指出，应加强植物生理生态、植物养分遗传和分子生物学范畴的研讨，探究提高烟叶钾含量的技术路径。 主张 为处理中国尤其是北方烟区烟叶钾含量低这一焦点疑问，主张加强以下几方面的研讨：①烟草生育后期钾堆集率呈负增长的缘由；②后期烟株变老同钾素吸收堆集的联系；③中国南北烟区及美国烟叶干物质与钾素堆集曲线区别的缘由。 (责任编辑：zhangqiang) |